الغشاء الهيولي la membrane plasmique درس كامل

[size=16]La membrane plasmique est la frontière de la vie, la ligne de démarcation entre la cellule et son environnement.
Comme toutes les membranes biologiques, la membrane plasmique présente une perméabilité sélective ; autrement dit, elle se laisse traverser par certaines substances plus facilement que d’autres.
Les membranes cellulaires (ou bio-membranes) doivent être clairement distinguées des parois, capsules ou autres enveloppes pouvant entourer les cellules vivantes.
Les biomembranes font intégralement partie de la matière cellulaire (ou protoplasme).
-Lorsque la cellule meurt, les biomembranes se désorganisent, alors que les parois peuvent fort bien subsister.
Toute cellule eucaryote est subdivisée en compartiments distincts, dans lesquels les activités enzymatiques sont différentes.
Les biomembranes sont les structures de compartimentation de la masse cellulaire.
Chaque compartiment cellulaire est entouré d’une biomembrane ; à la périphérie de certains organites (noyau, plastes, mitochondrie), elle est doublée par une seconde membrane, parallèle à la première et séparée d’elle par un intervalle
La membrane cellulaire ou « membrane plasmique », limite bien définie entre les compartiments cellulaire et extra-cellulaire, ne constitue, en fait, qu’un des éléments de la « surface cellulaire ».
La surface cellulaire comporte :
La membrane tripartite, au contact du hyaloplasme ave ses particularités propres.
Le « cell coat » ou glycolemme, partie intégrante de la cellule, sous forme d’un revêtement fibreux situé sur la face extracellulaire de la membrane plasmique. Le « cell coat » ensemble de rameaux glucidiques liés aux structures membranaires fait partie intégrante de la membrane cellulaire.
À ces deux constituants de la surface cellulaire, s’ajoute parfois une couche superficielle de matériel fibrillaire, élaboré par des types cellulaires spécialisés, et constituant le glycocalyx (cf. Matrice extracellulaire).
Il existe une ambiguïté sur ce dernier terme en raison des terminologies différentes utilisées par les auteurs. En effet, le terme glycocalyx est utilisé selon les cas pour désigner le « cell coat », la couche extra-cellulaire ou l’ensemble des deux.

3-1 STRUCTURE ET MODELES

De très faible épaisseur (de 7.5 à 12.5 nm), la structure membranaire associe des lipides et des protéines dans des proportions variables.
Ces constituants sont toujours unis dans la structure membranaire par des liaisons non covalentes.
Au point de vue biophysique, toute membrane cellulaire présente une zone centrale hydrophobe entourée de deux zones périphériques plus riches en radicaux hydrophiles

3-1-1ORGANIZATION DE BIOMEMBRZNAIRE

Les structures membranaires sont trop fines pour être observées au microscope à lumière. La microscopie électronique révèle, sur les coupes ultrafines de cellules ou tissus fixés au glutaraldéhyde puis contrastées par des métaux lourds (tétroxyde d’osmium ou permanganate de potassium) une image tripartite constante pour toutes les biomembranes, quelle qu’en soit l’origine.
Cette image tripartite fondamentale montre une zone centrale claire de 4 nm d’épaisseur environ, prise en sandwich entre deux bandes sombres (plus opaques aux électrons) ; l’ensemble mesure 7.5 à 10 nm d’épaisseur, selon le type de membrane examiné.
Les membranes se composent principalement de lipides et de protéines et, accessoirement, de glucides. À l’heure actuelle, le modèle de la mosaïque fluide est celui qui, de l’avis général, décrit le mieux la disposition des molécules dans les membranes.

3-1-2 MODELS DE STRUCTURE MEMBRANAIRE

Les membranes se composent principalement de lipides et de protéines et, accessoirement, de glucides. À l’heure actuelle, le modèle de la mosaïque fluide est celui qui, de l’avis général, décrit le mieux la disposition des molécules dans les membranes.

3-1-2-1 FLUIDITE DES MEMBRANES

Les membranes ne sont pas des couches statiques de molécules rigidement maintenues en place. Les constituants d'une membrane tiennent ensemble grâce aux attractions hydrophobes, plus faibles que les liaisons covalentes. La plupart des lipides et certaines des protéines peuvent dériver latéralement dans le plan de la membrane. Toutefois, il arrive rarement qu'une molécule culbute et passe d'une couche de phosphoglycérolipides à l'autre.
Les mouvements latéraux des phosphoglycérolipides s'effectuent rapidement. Beaucoup plus grosses que les lipides, les protéines se déplacent plus lentement. Toutefois, plusieurs protéines membranaires ne peuvent se déplacer beaucoup, car elles sont rattachées au cytosquelette.

STRUCTURE ET DES FONCTION MEMBRANAIRE

Une membrane est un assemblage de protéines diverses insérées dans la matrice fluide de la double couche lipidique. La double couche lipidique forme la trame de la membrane, mais ce sont les protéines qui déterminent la plupart de ses fonctions. La membrane plasmique et les membranes des différents organites possèdent toutes leur propre ensemble de protéines.
Il existe deux grandes classes de protéines membranaires :
Insérées dans la membrane, les protéines intramembranaires la pénètrent assez profondément pour que leurs parties hydrophobes se trouvent entourées par les parties hydrocarbonées des lipides. Certaines protéines intramembranaires comportent une partie hydrophobe entre leurs extrémités hydrophiles exposées aux solution aqueuses de part et d'autre de la membrane.
Les protéines périphériques, elles, ne pénètrent pas du tout dans la membrane; elles constituent des appendices rattachés à la surface membranaire, souvent à la partie saillante de protéines intramembranaires.
Sur le feuillet interne de la membrane plasmique, des filaments du cytosquelette aident à maintenir en place certaines protéines périphériques et les protéines intramembranaires associées.

Le feuillet interne et le feuillet externe des membranes sont bien distincts. En effet, ils ne présentent pas la même composition lipidique et l'orientation des protéines y diffère. En outre, seul le feuillet externe de la membrane plasmique contient des glycoprotéines. Cette répartition inégale des protéines est déterminée durant la formation de la membrane par le réticulum endoplasmique.

FONCTION AU NIVEAU MEMBRANAIRE

L’unité fondamentale de composition et d’architecture moléculaire des biomembranes n’empêche nullement la réalisation au sein des cellules d’une assez grande variété de types membranaires différenciés. À cette diversification structurale correspond naturellement une différenciation fonctionnelle.
Outre la membrane limitante (plasmalemme ou membrane plasmique) la cellule eucaryote contient un nombre important d’organites, tel le réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi, les mitochondries, chloroplastes, lysosomes, peroxysomes, etc. Tous ces organites sont entourés de membranes.
Topologiquement ces membranes délimitent, de façon continue, un espace intracellulaire et forment une vésicule close, quelle que soit par ailleurs la complication réelle de leur forme.
Elles ont une face cytoplasmique (externe) et une face luminale (interne) qui sont baignées par des milieux de composition différente; leurs fonctions sont donc vectorielles (orientées vers l’une ou l’autre face) et leur structure reflète cette asymétrie.
La différenciation des membranes peut notamment porter sur leur composition protéinique.
Dans les membranes mitochondriales, les protéines intégrées sont la cytochrome-oxydase, les cytochromes b, b1, a1, a3, les flavoprotéines, les protéines à fer non hémique.
Dans les membranes chloroplastiques, les photosystèmes I et II, leurs antennes collectrices, constituent des ensembles de protéines et de pigments intégrés.
Dans les deux types de membranes (effectuant des transductions d’énergie) on trouve des ATP-synthétases, qui sont également des protéines intégrées.
Les protéines périphériques (ou extrinsèques) varient tout autant d’une membrane à une autre: le cytochrome c est une protéine extrinsèque de la membrane interne des mitochondries; la ferrédoxine, une protéine extrinsèque de la membrane chloroplastique; la spectrine, une protéine extrinsèque du plasmalemme des globules rouges, etc.

Cette diversification chimique et structurale des biomembranes provoque les différenciations fonctionnelles observées dans les cellules vivantes. Tous les phénomènes de la physiologie cellulaire impliquent une participation très importante des biomembranes...

RECOUNNAISSANCE ITERCELLULAIRE

La reconnaissance intercellulaire, c'est-à-dire la capacité des cellules de se distinguer entre elles, revêt une importance capitale dans le fonctionnement d'un organisme. Les cellules se reconnaissent entre elles au moyen des molécules, notamment des glucides, qui se trouvent à la surface de leur membrane plasmique.

Les glucides membranaires sont généralement de petits glucides ramifiés comportant moins de 15 monomères. Alors que certains glucides membranaires s'unissent aux lipides (glycolipides) par des liaisons covalentes, la plupart se lient à des protéines (glycoprotéines), également par covalence.
Les glucides associés au feuillet externe de la membrane plasmique varient entre les espèces, entre les individus d'un même espèce, voire entre les types de cellules d'un même organisme.

3-2 LES MODELES MEMBRANAIRE ET LE PASSAGE DE SUBESTANCES

Une caractéristique fondamentale de la substance vivante est son incessant renouvellement.
Les molécules de toutes dimensions qui sont enfermées à l’intérieur de la membrane cellulaire se détruisent puis se reconstruisent en permanence à partir d’éléments apportés de l’extérieur.
Ces derniers (molécules organiques de petite taille, ions inorganiques, ainsi que l’eau, solvant biologique universel) sont échangés constamment, souvent à très grande vitesse, à travers les membranes cellulaires.
Mais celles-ci ne constituent pas des filtres inertes : ce sont des barrières hautement sélectives; elles orientent les échanges, c’est-à-dire qu’elles imposent pour chacune des substances qui les traversent un bilan positif ou négatif selon les besoins de l’équilibre intracellulaire. Ces déplacements, ces transferts nets de substance portent le nom de transports membranaires.
Chez les organismes évolués, les cellules effectuent leurs échanges avec le milieu intérieur dont la composition est plus ou moins constante selon les espèces, mais ne peut varier que dans des limites bien définies sous peine de mettre en danger la vie des cellules [cf. OSMORÉGULATION].
Pour maintenir cette relative fixité du milieu interne, l’organisme dispose d’organes régulateurs périphériques qui contrôlent les gains et les pertes.
Ces organes sont, en fait, des épithéliums simples ou pluristratifiés. Certains (tube digestif, rein, branchie ou poumon) sont très répandus chez les Métazoaires, d’autres (glandes nasales des Oiseaux, tubes de Malpighi des Insectes) limités à quelques groupes zoologiques.
Le côté externe, généralement lubrifié par des cellules sécrétrices de mucus, porte le nom de face muqueuse ; il correspond au pôle apical des cellules; le côté interne, en contact avec les liquides ou sérosités internes, et la face séreuse qui correspond au pôle basal des cellules.
Les propriétés physiologiques d’un tel épithélium dépendent des propriétés des membranes cellulaires successives que les substances échangées sont appelées à franchir. Il en résulte que les mêmes lois physico-chimiques seront invoquées pour les épithéliums et pour les membranes cellulaires simples.
Cela justifie la dénomination commune de membranes biologiques donnée à toutes ces structures. Pour la même raison, cette dénomination s’étend à la multitude des membranes intracellulaires, car des transports s’effectuent également entre le cytoplasme et les organites (noyau, mitochondrie, etc.) que ces membranes délimitent.
3-2-1 PAREMEABILITE DE DOUBLE COUCHE LIPIDIQUE

Le centre hydrophobe de la membrane entrave le passage des ions et des molécules polaires, qui sont hydrophiles.
La membrane plasmique renferme des protéines dont la présence influe grandement sur la perméabilité membranaire.
La perméabilité sélective de la membrane repose sur les propriétés chimiques de la double couche lipidique et sur les protéines de transport spécifiques enchâssées dans la membrane.

3-2-1-1 PROTEINES DE TRANSPORT

Les membranes biologiques contrairement aux membranes artificielles, se laissent traverser par certains ions et certaines molécules polaires. Ces substances hydrophiles évitent le contact avec la double couche lipidique en passant par des protéines de transport enchâssées dans la membrane. Les protéines de transport appartiennent à l'une des trois catégories suivantes :
les protéines de type uniport (ou uniporteurs) transportent une molécule ou un ion d'une seule substance dans une direction ;
les protéines de type symport (ou symporteurs) transportent deux substances de nature différente dans la même direction ;
les protéines de type antiport (ou antiporteurs) transportent deux substances de nature différente dans des directions opposées.
Certaines de ces protéines de transport comportent un canal que certaines substances empruntent, tel un tunnel hydrophile, pour traverser la membrane.

D'autres se lient à leurs passagers et les portent physiquement d'un côté à l'autre de la membrane.
Par ailleurs, les protéines de transport sont généralement très sélectives: la plupart ne véhiculent qu'une substance et toujours la même, tandis que certaine transportent une ou plusieurs substances fortement apparentées.

3-2-2 TRANSEPORE NON MACROMELECULAIRE

En règle générale, font partie des «substances non macromoléculaires» toutes les substances ioniques et moléculaires, à l'exception: des polysaccharides, des diacylglycérols et des triacylglycérols, des chaînes polypeptidiques de plus de trois acides aminés, des nucléotides et des polynucléotides.

3-2-2-1 LADEFFUSION ET TRANSPORT PASSIVE

La diffusion, cette tendance qu'ont les substances à se répartir uniformément dans un milieu, découle de cette propriété.

Lorsque la diffusion s'effectue librement, sans l'aide d'une protéine de transport , on parle de diffusion simple.
Lorsqu'une protéine de transport intervient dans la diffusion, il s'agit de diffusion facilitée.
Les déplacements des ions et des molécules se font de façon aléatoire, mais la diffusion d'un ensemble de substances peut s'effectuer dans une direction précise.
Nous pouvons énoncer une règle simple : en l'absence d'autres forces, une substance (ion ou molécule) diffuse de la zone la plus concentrée vers la zone la moins concentrée en cette substance. En d'autres termes, toute substance diffuse suivant un gradient de concentration. Ce phénomène ne nécessite aucune énergie métabolique (ATP) ; la diffusion se produit spontanément parce qu'elle diminue l'énergie libre.
La plus grande partie des échanges transmembranaires se fait par diffusion. Chaque fois qu'une substance présente une plus grande concentration d'un côté de la membrane que de l'autre, elle a tendance à diffuser à travers la membrane suivant son gradient de concentration (à condition que la membrane soit perméable à cette substance). La diffusion simple se produit tant que la respiration cellulaire consomme l'oxygène, car le gradient de concentration favorise le mouvement dans cette direction.
La diffusion d'une substance à travers une membrane biologique constitue un mode de transport passif, parce que le phénomène ne nécessite pas de dépense d'énergie de la part de la cellule

بارك الله فيك

مقريتهاش كلها
بالصح
معلومات قيمة
شكرا جزيلا

الغشاء الهيولي la membrane plasmique *درس كامل*

الغشاء الهيولي la membrane plasmique درس كامل